Actualmente, se conoce más de un millón de especies diferentes de insectos, y las estimaciones más conservadoras indican que podría haber de 3 a 5 millones de especies en todo el mundo. Si bien algunas especies son llamativas por su tamaño y forma extravagante, la gran mayoría de los insectos corresponden a animales de tamaño pequeño a diminuto, si los comparamos con los vertebrados o con animales invertebrados marinos. El tamaño de los insectos varía desde unas cuantos milímetros (microhimenópteros, trips, áfidos, etc.) hasta una par de decímetros (escarabajos, insectos palo y saltamontes gigantes, por mencionar algunos).

Lo cierto es que el tamaño pequeño de los insectos es una ventaja adaptativa que les ha permitido aprovechar los recursos del ambiente. Un pequeño tamaño permite completar el ciclo vital con pocos recursos alimenticios, escapar o esconderse de los depredadores y dispersarse fácilmente por acción del viento, el agua u otros animales.

También está claro que los insectos actuales más grandes pueden rivalizar en tamaño con los vertebrados más pequeños, pero la pregunta es ¿por qué no existen insectos del tamaño de una vaca o un águila? La respuesta a esta interrogante no es sencilla y comprendería razones morfológicas, fisiológicas y ecológicas.

En primer lugar existen ciertas limitantes físicas y mecánicas para el aumento de tamaño en cualquier organismo. Éstas derivan de la relación entre la masa corporal y la superficie del cuerpo. Un aumento lineal de la longitud del cuerpo, o de un órgano, corresponde a un aumento de superficie corporal proporcional al cuadrado de la longitud, y a un aumento de volumen proporcional al cubo de la misma. Por tanto, al aumentar el tamaño del cuerpo, la relación entre la superficie y el volumen de éste disminuye, afectando procesos fisiológicos como la pérdida de agua corporal, el intercambio de calor y la difusión de los gases. Respecto de este último punto, se debe añadir que la estructura del sistema respiratorio de los insectos terrestres, formado por una red de conductos, las tráqueas y traqueolos, depende de la difusión simple de los gases para que el oxígeno alcance a cada una de las células del cuerpo. De este modo, al aumentar el tamaño del insecto, se requeriría de conductos cada vez más largos y más anchos para permitir el movimiento de los gases.

Sin embargo, durante el período Carbonífero (359-300 maa) y el Pérmico (300-250 maa) existieron insectos y otros artrópodos terrestres de gran tamaño. Tal es el caso de Meganeura, insecto perteneciente al grupo Protodonata, que alcanzó una envergadura alar de 70 cm (Figura 1) ¿Pero cómo resolvieron estos insectos el problema del intercambio gaseoso? La evidencia indica que durante el Carbonífero y el Pérmico, las concentraciones de oxígeno eran superiores a las actuales, alrededor de 30%, lo que habría permitido una adecuada oxigenación del organismo.

Diversos estudios de laboratorio han demostrado la relación que existe entre una elevada concentración de oxígeno (hiperoxia) y el aumento del tamaño corporal de los insectos. Aunque la respuesta en la mayoría de los casos corresponde a una respuesta de plasticidad a la variación de este gas atmosférico, se ha observado que el tamaño corporal aumenta tras sucesivas generaciones. Cabe señalar que aún no está claro cuál es el mecanismo fisiológico u ontogénico involucrado, pero existiría evidencia de que una alta concentración de oxígeno reduciría el volumen relativo de la red de tráqueas y traqueolos, permitiendo un mayor tamaño corporal. Además, aceleraría el metabolismo de los nutrientes consumidos en los alimentos, el crecimiento y la sobrevivencia de los individuos.   

De este modo, la atmósfera rica en oxígeno habría permitido el desarrollo de artrópodos terrestres gigantes durante el Paleozoico; sin embargo, esta condición también se presentó durante el Cretácico, aunque no se observó un desarrollo similar en el tamaño de estos animales. Esto hace pensar que hubo otros factores involucrados en el éxito de los insectos gigantes. Se cree que el gran tamaño alcanzado por algunos insectos paleozoicos se debió a razones ecológicas. Por un lado, para hacer frente a los depredadores durante su estado inmaduro, o bien por la ausencia de depredadores aéreos. Esto último también explicaría la ausencia de grandes insectos durante el Mesozoico, debido a la presencia de reptiles voladores (Pterosauria) y aves que actuaban depredándolos. 

Desde el punto de vista estructural, aumentar el tamaño corporal de un insecto también afecta las relaciones mecánicas de su aparato locomotor, pues la resistencia de las piezas esqueléticas y la fuerza muscular crecen proporcionalmente al cuadrado de su diámetro, mientras que el peso corporal lo hace proporcionalmente al cubo. Dicho de otra manera, el exoesqueleto y músculos de las patas son incapaces de soportar un volumen corporal mayor, corriendo el riesgo de colapsar. Ésta podría ser quizá una de las principales limitantes para el aumento de tamaño de los artrópodos terrestres, no así para los artrópodos marinos, los cuales alcanzan grandes tamaños debido al soporte del agua. Además, debe agregarse el problema que genera la muda del exoesqueleto durante el desarrollo del insecto. A pesar de que no existen datos empíricos que sustenten esta hipótesis, se cree que un insecto de gran tamaño podría colapsar por su propio peso, mientras su nuevo exoesqueleto se endurece, y quedar a merced de depredadores si no encuentra un lugar seguro para efectuar la muda.

De este modo, se puede concluir que la evolución de insectos de gran tamaño está asociada a las limitaciones impuestas por su sistema respiratorio traqueal y que puede ser favorecida en presencia de altos niveles de oxígeno atmosférico, hasta un punto en que la estructura de su aparato locomotor permita soportar el peso del cuerpo. De la misma manera, también debe considerarse el contexto ecológico, pues la interacción con otras especies, especialmente los depredadores, puede favorecer o limitar el desarrollo de grandes tamaños corporales.  

Referencias

Clapham, M. E. y Kar, J. A. (2012) Environmental and biotic controls on the evolutionary history of insect body size. PNAS, 109 (27): 10927-10930.

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Triplehorn, C. A., y Johnson, N. F. (2005). Borror and DeLong’s Introduction to the Study of Insects. Thomson Books/Cole, USA, Seventh edition, 864 pp.